Всем бактериям присущи определенная форма и размеры, которые выражаются в микрометрах (мкм). Они варьируют в широких пределах - от 0,1-0,15 до 10-15 мкм в длине и от мкм до 1,5-2,5 мкм в диаметре. Большая часть бактерий имеет размеры 0,5-0,8 мкм х 2-3 мкм.
Различают следующие основные формы бактерий: шаровидные (сферические), или кокковидные (греч. kokkos - зерно); палочковидные (цилиндрические); извитые (спиралевидные); нитевидные. Кроме того, существуют бактерии, имеющие треугольную, звездообразную, тарелкообразную форму (см. цв. вкл., рис. 1.1 - 1.8). Обнаружены так называемые квадратные бактерии, которые образуют скопления из 8 или 16 клеток в виде пласта.
Кокковидные бактерии (кокки) - шаровидные клетки размером 0,5-1,0 мкм, которые в зависимости от взаимного расположения делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки.
Микрококки (греч. mikros - малый). Делятся в одной плоскости, располагаются одиночно и беспорядочно; сапрофиты; патогенных для человека нет (рис. 1.1).
Стрептококки (греч. streptos - цепочка). Деление клеток происходит в одной плоскости, но размножающиеся клетки сохраняют между собой связь и образуют различной длины цепочки, напоминающие нити бус. Многие стрептококки являются патогенными для человека и вызывают различные заболевания: скарлатину, ангину, гнойные воспаления и др. (рис. 1.3).
Диплококки (греч. diplos - двойной). Деление происходит в одной плоскости с образованием пар клеток, имеющих либо бобовидную (Neisseria gonorrhoeae ), либо ланцетовидную {Streptococcuspneumoniae) форму.
Стафилококки (греч. staphyle - гроздь винограда). Деление происходит в нескольких плоскостях, а образующиеся клетки располагаются скоплениями, напоминающими гроздья винограда. Стафилококки вызывают более 100 различных заболеваний человека. Они наиболее частые возбудители гнойных воспалении.
Тетракокки (греч. tetra - четыре). Деление клеток происходит в двух взаимно пендикулярных плоскостях с образованием тетрад. Патогенные для человека виды встречаются очень редко.
Сарцины (лат. sarcina - связка, тюк). Деление клеток происходит в трех взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием пакетов (тюков) из 8, 16, 32 и большего числа особей. Особенно часто встречаются в воздухе. Имеются условно патогенные представители.
Отдельные представители кокков имеют полукруглую форму клеток. Этопневмококки, менингококке игонококки. Форма пневмококков напоминает пламя свечи, клетки соединены попарно широкими основаниями. Менингококки и гонококки имеют форму бобов или кофейных зерен, клетки соединены по две вогнутыми сторонами.
Кокковые формы, за исключением Sarcina ureae (мочевой сарцины), не образуют спор, неподвижны, широко распространены в природе. Многие из них патогенны и являются возбудителями воспалительных процессов (пневмококки, менингококки, гноеродные стрептококки и стафилококки), другие - непатогенные - вызывают, например, молочнокислое брожение (Str. lactis, Str. cremoris), некоторые используются в производстве для биосинтеза декстрана - заменителя плазмы крови (Leuconostoc mesenteroides).
Палочковидные бактерии (палочки) различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток.
Термин «бактерия» (греч. bakterion - палочка) применяется как для названия всего царства прокариот (Eubacteria, Archebacteria), так и для названия палочек, не образующих спор. Палочки, образующие споры, подразделяют на бациллы (лат. bacillus - палочка) - аэробные спорообразующие бактерии, например Bacillus anthracis - возбудитель сибирской язвы, и клостридии (лат. Clostridium - веретенообразный) - анаэробные спорообразующие бактерии, например Clostridium tetani - возбудитель столбняка. Палочки бывают длинными - более 3 мкм (Clostridium novyi - возбудитель газовой гангрены), короткими - 1,5-3,0 мкм (Escherichia coli и большинство возбудителей кишечных инфекций) и очень короткими - менее 1,0 мкм - в виде коккобактерий (Francisella tularensis - возбудитель туляремии, Brucella melitensis - бруцеллеза). Концы палочек могут быть закругленными (Escherichia coli и др.), заостренными (Fusobacterium), утолщенными (Corynebacterium ), обрезанными (Bacillus anthracis). По диаметру их делят на тонкие (Mycobacterium tuberculosis - возбудитель туберкулеза) и толстые (Clostridium petfringens - возбудитель газовой гангрены). По взаиморасположению бактерий их подразделяют на три группы: 1) монобактерии - палочки располагаются одиночно и беспорядочно, сюда относится большинство палочковидных форм; 2) диплобактерии, располагающиеся попарно (Pseudomonas) ; 3) стрептобактерии (Haemophilus ducreyi - возбудитель мягкого шанкра) или стрептобациллы (Bacillus anthracis) - бактерии, располагающиеся цепочкой.
Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).
По способности к спорообразованию палочковидные формы делятся на две группы: бактерии и бациллы. Клетки, не образующие спор, называются бактериями. Они, как правило, располагаются одиночно. В преобладающем большинстве это мелкие палочки, относящиеся к родам Bacterium и Pseudomonas. Палочковидные формы, образующие споры, называются бациллами. Они различаются между собой по форме клеток, обусловленной размерами и местом расположения спор. Если спора располагается в центре клетки и диаметр ее не превышает диаметр клетки, то такой тип называется собственно бациллами; если диаметр споры превышает диаметр клетки, то при расположении споры в центре клетка имеет веретеновидное утолщение и называется клостридием, а при расположении споры а конце - принимает вид барабанной палочки или теннисной ракетки и называется плектридием.
Извитые формы - спиралевидные бактерии, напримерспириллы , имеющие вид штопорообразно извитых клеток.
Извитые (спиралевидные) бактерии по количеству и характеру завитков, а также по диаметру клеток подразделяют на две группы:
1) вибрионы (греч. vibrio - извиваюсь, изгибаюсь) имеют один изгиб, не превышающий четверти оборота спирали, однако могут иметь и форму прямой палочки, без изгиба (Vibrio cholerae - возбудитель холеры.
2) спириллы (греч. speira - спираль) - клетки, имеющие большой диаметр и малое (2-3) число завитков (Spirillum minor - возбудитель содоку). Особую группу спиралевидных бактерий представляют спирохеты, выделенные в порядок Spirochaetales.
Спирохеты - тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной сгибательными изменениями клеток.
Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для человека: Treponema, Borrelia, Leptospira. Спирохеты рода Treponema имеют 8-12 равномерных мелких завитков. Патогенными представителями являются Tpallidum - возбудитель сифилиса и Tpertenue - возбудитель тропической болезни - фрамбезии. Имеются и сапрофиты - обитатели полости рта и ила водоемов. Спирохеты рода Borrelia более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков. К. ним относится возбудитель возвратного тифа Brecurrentis. Спирохеты рода Leptospira имеют завитки неглубокие и частые - в виде закрученной веревки. Концы этих нитевидных спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С. Патогенный представитель Linterrogans вызывает лептоспироз. Патогенные лептоспиры попадают в организм с водой или пищей, приводя к развитию кровоизлияний и желтухи. Сапрофитные представители обитают в воде.
Обитают в членистоногих, которые являются их хозяевами или переносчиками. Свое название риккетсии получили в честь Х.Т.Риккетса - американского ученого, впервые описавшего одного из возбудителей (пятнистая лихорадка Скалистых гор). Форма и размер риккетсии могут меняться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Риккетсии, как и большинство бактерий, размножаются бинарным делением. Большинство риккетсий не может развиваться вне живой клетки, их выращивают в желточных мешках куриного эмбриона, переживающих культурах клеток и тканях животного. Риккетсии обладают независимым от клетки хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от клетки-хозяина макроэргические соединения для своего размножения. У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (Rickettsia prowazekii) , Кулихорадку (Coxulla burneti), клещевой риккетсиоз (R.sibirica ), лихорадку цуцугамуши (R.tsutsugamushi ), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R.rickettsii ) и др.
Кроме описанных бактерий, которые являются основными в природе, известны и иные формы. Так, бактерии рода Mycobacterium наряду с палочковидной на ранней стадии развития имеют ветвистую форму. Ветвление может быть многократным - по 2-S веток на клетку (рис. 3.7). Особенно сильным ветвлением характеризуются клетки актиномицетов. Некоторые представители их образуют хорошо развитый многократно ветвящийся мицелий со сложным строением органов спороношения (рис. 3.8).
Своеобразную морфологию имеют стебельковые (род Caulobacter) и почкующиеся (род Hyphomicrobiym) бактерии (рис. 3.9). Основная часть клетки их имеет неправильную палочковидную или грушевидную форму и снабжена придатками в виде длинных стебельков или гиф и почек. Стебельковые и почкующиеся бактерии особенно широко распространены в пресных и соленых водоемах.
Значительное влияние иа форму и размеры клеток оказывают состав среды, возраст культуры и условия культивирования. Из всех форм наибольшей стабильностью характеризуются кокки, наибольшей вариабельностью - палочковидные клетки.
Нитевидные формы бактерий. Нитевидные формы бактерий. Различают два типа нитевидных бактерий: образующие временные нити и постоянные.
Временные нити, иногда с ветвлениями, образуют палочковидные бактерии при нарушении условий их роста или регуляции клеточного деления (микобактерии, коринебактерии, а также риккетсии, микоплазмы, многие грамотрицательные и грамположительные бактерии). При восстановлении механизма регуляции деления и нормальных условий роста эти бактерии восстанавливают обычные для них размеры.
Слизь может связывать отдельные клетки в длинные нити (Zoogloea) или пленки (Bacteriogloea). Нитевидные формы образуют серобактерии и железобактерии. Следует особо отметить, что бактерии отличаются высоким полиморфизмом (индивидуальной изменчивостью формы, не передающейся по наследству), особенно при культивировании на искусственных питательных средах. Под действием различных факторов (антибиотиков, химических веществ) могут возникать необычные по форме и величине клетки, которые, однако, способны ревертировать в исходное состояние при снятии действия этих факторов.
Всем бактериям присущи определенные морфологические свойства (форма, размер, характер их расположения в мазке) и тинкториальные свойства (способность окрашиваться).
Различают 4 основные формы бактерий (рис. 1): шаровидные (сферические) или кокковидные (от греч. kokkos - зерно); палочковидные (цилиндрические); извитые (спиралевидные); нитевидные. Кроме того, существуют бактерии, имеющие треугольную, звездообразную, тарелкообразную форму. Обнаружены так называемые квадратные бактерии, которые образуют скопления из 8 или 16 клеток в виде пласта.
Рис. 1. Формы одноклеточных бактерий: 1- микрококки; 2 – диплококки; 3 – стрептококки; 4 – стафилококки; 5 – сарцины; 6 – палочковидные бактерии; 7 – спириллы; 8 – вибрионы (Шлегель Г., 1987).
Кокковидные бактерии обычно имеют форму правильного шара, диаметром 1,0 – 1,5 мкм; некоторые бобовидную, ланцетовидную, эллипсовидную форму. По характеру взаиморасположения образующихся после деления клеток кокки подразделяют на следующие группы:
Микрококки (от лат. мicros - малый). Клетки делятся в одной плоскости и чаще всего сразу же отделяются от материнской. Располагаются по одиночке, беспорядочно. Сапрофиты, патогенных для человека нет (рис. 1.1).
Диплококки (от лат. diplos - двойной). Деление происходит в одной плоскости с образованием пар клеток, имеющих либо бобовидную, либо ланцетовидную форму. Например, возбудитель гонореи Neisseria gonorrhoeae, возбудитель пневмонии Streptococcus pneumoniae (рис. 1.2).
Стрептококки (от лат. streptos - цепочка). Деление клеток происходит в одной плоскости, но размножающиеся клетки сохраняют между собой связь и образуют различной длины цепочки, напоминающие нити бус. Многие стрептококки являются патогенными для человека и вызывают различные заболевания: скарлатину, ангину, гнойные воспаления и другие. Например, Streptococcus pyogenes (рис. 1.3).
Стафилококки (от лат. staphyle – гроздь винограда). Клетки делятся в нескольких плоскостях, а образующиеся клетки располагаются скоплениями, напоминающими гроздья винограда. Стафилококки вызывают более 100 различных заболеваний человека. Они – наиболее частые возбудители гнойных воспалений. Например, Staphylococcus aureus (рис. 1.4).
Тетракокки (от лат. tetra - четыре). Деление происходит в двух взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием тетрад. Патогенные для человека виды встречаются очень редко.
Сарцины (от лат. sarcina – связка, тюк). Деление происходит в трех взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием пакетов (тюков) из 8, 16, 32 и большего числа особей. Особенно часто встречаются в воздухе. Имеются условно-патогенные представители (рис. 1.5).
Палочковидные (цилиндрические формы) (рис. 1.6).
По расположению палочки подразделяют на:
Одиночные или беспорядочно расположенные – монобактерии. Например, Escherihia coli.
Располагающиеся попарно (по одной линии) – диплобациллы, диплобактерии. Например, Pseudomonas.
Располагающиеся цепочкой – стрептобациллы, стрептобактерии. Например, Bacillus anthracis – возбудитель сибирской язвы.
По длине:
Очень короткие, менее 1,0 мкм – коккобактерии. Например, Francisella tularensis – возбудитель туляремии.
Короткие 1,5 – 3,0 мкм. К ним относятся большинство возбудителей кишечных инфекций.
Длинные, более 3,0 мкм. Например, возбудитель газовой гангрены – Clostridium novyi.
Концы палочек могут быть:
Закругленными. Например, Escherihia coli и др.
Заостренными. Например, Fusobacterium.
Утолщенными. Например, у возбудителя дифтерии за счет зерен волютина (запасных питательных веществ).
Обрезанными. Например, Bacillus anthracis – возбудитель сибирской язвы.
По диаметру палочки делят на:
Тонкие (возбудитель туберкулеза – Mycobacterium tuberculosis).
Толстые (возбудитель газовой гангрены – Clostridium perfringens).
Палочки, образующие спору, подразделяют на:
Бациллы – аэробные спорообразующие бактерии. Спора у таких палочек располагается, как правило, центрально и её диаметр не превышает ширины бактерии (рис. 10).
Клостридии – анаэробные спорообразующие бактерии. Спора у них располагается терминально или субтерминально. Она крупная, что растягивает оболочку бактерий, и они внешне напоминают веретено или теннисную ракетку (рис. 10).
Извитые (спиралевидные) формы.
По количеству и характеру завитков, а также по диаметру клеток они подразделяются на три группы:
Трепонемы – бактерия, имеющая 8 -14 завитков одинаковой амплитуды. Treponema pallidum – возбудитель сифилиса.
Боррелии – неправильно изогнутые спирохеты, с 2 – 3 и более завитками неравномерной высоты. Borrelia recurretis – возбудитель возвратного тифа
Лептоспиры – имеют сигмовидную или С-образную форму, около двух десятков мелких завитков, с крючками на концах. Leptospira interrogans – возбудитель лептоспироза.
Вибрионы (от греч. vibrio – извиваюсь, изгибаюсь) имеют один изгиб, не превышающий четверти оборота спирали. Например, Vibrio cholerae – возбудитель холеры (рис. 1.8).
Спириллы (от греч. speira - завиток) – клетки, имеющие большой диаметр и малое (2 - 3) количество завитков. Пример – Spirillium minor (рис. 1.7).
Спирохеты (от греч. speira – завиток, chaita - волос) – спиралевидной формы подвижные бактерии. Среди патогенных для человека выделяют:
Нитевидные формы.
Различают два типа нитевидных бактерий: образующие временные нити и постоянные.
Временные нити , иногда с ветвлениями, образуют палочковидные бактерии при нарушении условий их роста или регуляции клеточного деления (микобактерии, коринебактерии, а также риккетсии, микоплазмы, многие грамотрицательные и грамположительные бактерии). При восстановлении механизма регуляции деления и нормальных условий роста эти бактерии восстанавливают обычные для них размеры.
Постоянные нитевидные формы образуются из палочковидных клеток, соединяющихся в длинные цепочки либо с помощью слизи, либо чехлами, либо мостиками (серобактерии, железобактерии).
Для изучения тинкториальных свойств микроорганизмов и их морфологии используют анилиновые красители (основные, кислые и нейтральные).
Наибольшее применение имеют основные краски: метиленовый синий, основной фуксин, генцианвиолет, везувин, хризоидин и др. Реже применяются нейтральные (нейтральный красный) и кислые (эозин) краски. Из названных красок готовят спиртовые, вводно-спиртовые и водные растворы. В некоторых случаях для повышения красящей силы раствора к нему добавляют протравы, например карболовую кислоту, щелочь и др.
Для определения формы бактерий и их взаимного расположения в мазке используют простые методы окраски , т.е. окраска осуществляется одним красителем и мазок получается окрашенным одним цветом. Например, для выявления в мазке гонококков используют метиленовый синий. Эта окраска позволяет лучше выявить бобовидную форму и парное расположение кокков.
Для изучения структуры бактериальной клетки и выявления особенностей её строения применяют сложные методы окраски , которые включают в себя целый ряд красящих веществ, протравы и дифференцирующие вещества. К сложным методам окраски относятся: методы Грама, Нейссера, Ожешко и др.
Бактерии бывают шаровидные, палочковидные, извитые и ветвящиеся.
Кокки – шаровидные клетки, которые в зависимости от взаимного расположения делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины, стафилококки. Микрококки располагаются в виде отдельных клеток; диплококки, или парные кокки, – парами (пневмококк, гонококк, менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк (возбудитель пневмонии) имеет с противоположных сторон ланцетовидную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбудитель эпидемического менингита) – форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу. Стрептококки (от греч. streptos – цепочка) – клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления. Сарцины (от лат. sarcina – связка, тюк) располагаются в виде пакетов из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных областях. Стафилококки (от греч. staphyle – виноградная гроздь) представляют собой кокки, расположенные группами (гроздьями) в результате деления в разных плоскостях.
Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1 до 8 мкм, толщина – от 0,5 до 2 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.) формы, в том числе ветвящиеся, например актиномицеты. Наиболее мелкие палочковидные бактерии – риккетсии. Концы палочек могут быть как бы обрезанными (сибиреязвенная бацилла), закругленными (кишечная палочка), заостренными (фузобактерии) или в виде утолщения, и тогда палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии). Слегка изогнутые палочки называют вибрионами (холерный вибрион). Большинство палочковидных бактерий располагается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии), образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).
Извитые формы – спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К патогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезни укуса крыс), к извитым – кампилобактеры, имеющие изгибы, как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты, имеющие ряд отличительных особенностей.
Спирохеты – тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной «сгибательными» изменениями клеток. Спирохеты состоят из наружной мембраны (клеточной стенки), окружающей протоплазматический цилиндр с цитоплазматической мембраной и аксиальной нитью (аксистиль). Аксиальная нить находится под наружной мембраной и как бы закручивается вокруг протоплазматического цилиндра спирохеты, придавая ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Аксиальная нить состоит из фибрилл – аналогов жгутиков бактерий и представляет собой сократительный белок флагеллин. Они прикреплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые получили название вторичных завитков. Они плохо воспринимают красители. Обычно спирохеты окрашивают по методу Романовского.Гимзы или серебрением. В живом виде их исследуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии. Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для человека: Treponema, Borrelia, Leptospira. Спирохеты рода Treponema имеют по 8-12 равномерных мелких завитков.
Патогенными представителями являются Т. pallidum – возбудитель сифилиса и Т. pertenue – возбудитель тропической болезни фрамбезии. Имеются и сапрофиты – обитатели полости рта и ила водоемов. Спирохеты рода Borrelia более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков. К ним относится возбудитель возвратного тифа В. recurrentis. Спирохеты рода Leptospira имеют неглубокие и частые завитки – в виде закрученной веревки. Концы этих нитевидных спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С. Патогенный представитель – L. interrogans и др. Патогенные лептоспиры попадают в организм с водой или пищей, приводя к развитию кровоизлияний и желтухи. Сапрофитные представители обитают в воде.
Форма и размер риккетсии могут меняться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Риккетсии, как и большинство бактерий, размножаются бинарным делением. Структура риккетсии не отличается от таковой грамотрицательных бактерий. Большинство риккетсии не могут развиваться вне живой клетки, они выращиваются в желточных мешках куриного эмбриона, переживающих культурах клеток и тканях животного. Риккетсии обладают независимым от клетки-хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от него макроэргические соединения для размножения. В мазках и тканях их окрашивают по методу Романовского.Гимзы или по П.Ф. Здродовскому. У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (Rickettsia prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. sibirica), лихорадку цуцугамуши (R. tsutsugamushi), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. rickettsii) и др.
Микоплазмы – мелкие бактерии, окруженные цитоплаз-матической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Они относятся к отделу тенерикутов, классу Mollicutes («мягкокожие»). Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чувствительны и имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы можно рассмотреть при фазово-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плотной питательной среде микоплазмы образуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью: непрозрачная центральная часть и погруженная в среду и просвечивающая периферия в виде круга.Патогенные микоплазмы вызывают хронические инфекции. Mycoplasma pneumoniae является возбудителем заболевания по типу острой респираторной инфекции. Микоплазмы могут поражать нетолько людей и животных, но и растения. Достаточно широко распространены и непатогенные представители.
Актиномицеты – ветвящиеся грамположительные бактерии. Свое название (от греч. actis – луч, mykes – гриб) они получили в связи с возникновением в пораженных тканях двух-гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий – нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, появляющийся в результате врастания мицелия в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на палочковидные или сферические клетки, похожие на палочковидные и кокковидные бактерии. На воздушных грифах актиномицетов могут образовываться споры, необходимые для размножения. Споры актиномицетов обычно нетермостойки.Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами составляют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) актиномицеты – собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий, отдельные представители которых образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов: Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia и др. Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в клеточной, стенке сахаров – арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколозые кислоты и липиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бактерий, в частности патогенных микобактерий. Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, нокардии – нокардиоз, микобактерий – туберкулез, коринебактерии – дифтерию.
Сапрофитические формы актиномицетов и нокардиоподобных актиномицетов широко распространены в почве, участвуя в круговороте веществ в природе, многие из них являются продуцентами антибиотиков.
К микроорганизмам относят микроскопические живые существа, не образующие хлорофилл, в том числе бактерии, грибы (плесени, дрожжи, актиномицеты).
Большинство микробов одноклеточные и лишь некоторые из них являются многоклеточными. К группе одноклеточных относятся бактерии, простейшие, дрожжи, отдельные виды плесневых грибов, а к группе многоклеточных - нитчатые бактерии и большинство плесеней. Вирусы не имеют клеточной структуры в отличие от других микроорганизмов.
Бактерии. Форма и размер бактерий. По внешнему виду различают три основные формы бактерий: шаровидную (кокки), палочковидную (цилиндрические) и извитую (рис. 8).
Рис. 8. Основные формы бактерий:
1 - микрококки; 2 - диплококки; 3 - стрептококки; 4 - тетракокки; 5 -сарцины; 6 - стафилококки; 7 - бациллы; 8 - бактерии; 9 - стрептобактерии; 10 - вибрионы; 11 - спириллы; 12 - спирохеты
Размеры бактерий могут колебаться в зависимости от условий обитания и влияния внешней среды (питание, температура, влажность и др.). Размер кокковидных форм колеблется в пределах от 0,75 до 2 мкм, палочковидных от 0,3-1 до 2-10 и извитых от 0,1-0,15 до 3-20 мкм.
Кокки - большинство их имеет правильную форму шара, но некоторые виды вытянуты и напоминают свечу, ланцет, бобы. В зависимости от взаимного расположения клеток (после деления) кокки подразделяются на микрококки - одиночные, беспорядочно расположенные кокки; диплококки - располагаются попарно; стрептококки - образуют цепочку при делении кокков в одной плоскости; тетракокки - сочетания по четыре кокка; сарцины - кокки, соединенные в виде пакетов, и стафилококки - скопления кокков, напоминающие грозди винограда.
Палочковидные бактерии - форма может быть в виде цилиндра, овоида различной длины и диаметра. Концы палочек закругленные, заостренные или резко обрубленные. Палочки, образующие споры, называются бациллами, не образующие споры - бактериями. Палочки, располагающиеся попарно, получили название диплобактерии, или диплобациллы, а располагающиеся в цепочку, - стрептобактерии, или стрептобациллы.
Извитые бактерии - это микроорганизмы, имеющие вид спирали. Они подразделяются на вибрионы, напоминающие слегка изогнутую запятую, спириллы, имеющие несколько крупных завитков, и спирохеты - бактерии с тонкими многочисленными завитками.
Строение бактериальной клетки . Ультраструктуру бактерий изучают с помощью электронно-микроскопических и микрохимических исследований, которые позволяют довольно точно определить структуру и составные части микробной клетки. Бактериальная клетка состоит из оболочки, цитоплазмы, ядерного вещества (рис.9).
Оболочка обладает значительной прочностью, упругостью, эластичностью, и благодаря этому создается как бы жесткий каркас микробной клетки, предохраняющий ее от неблагоприятных внешних воздействий и придающий ей постоянную форму (кокки, палочки). Оболочка имеет мельчайшие поры, она полупроницаема, через нее происходит обмен веществ с внешней средой.
Химический состав оболочки неоднороден: в ее составе обнаруживают азотистые и безазотистые соединения.
Оболочка бактерий представлена тремя структурами: внешним капсульным слоем, клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной.
Рис. 9. Строение бактериальной клетки:
1 - оболочка; 2 - цитоплазма; 3 - ядерная структура
Цитоплазма представляет собой дисперсную смесь коллоидов, состоящую из белков, воды, РНК (рибонуклеиновая кислота), липоидов, углеводов, минеральных веществ и др. Цитоплазма окружена тонкой цитоплазматической мембраной, состоящей из липопротеиновых и рибонуклеиновых компонентов. С цитоплазматической мембраной связаны ферментные системы, принимающие участие в обмене веществ с окружающей средой.
Цитоплазма содержит различные включения, наполненные клеточным соком, которые являются запасным питательным субстратом. В цитоплазме постоянно происходят процессы синтеза и распада веществ, т.е. осуществляются все функции, присущие живому организму.
Ядерное вещество бактериальной клетки, представленное ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) в виде овальных и мелкозернистых включений, распределено в цитоплазме диффузно. Вокруг ДНК нуклеоида в цитоплазме бактерий расположены короткие двухцепочечные нити внехромосомной ДНК, получившие название плазмиды. Они управляют функцией устойчивости к лекарственным препаратам (R-плазмиды), выработки энтеротоксинов и обуславливают внехромосомную передачу наследственных свойств.
Некоторые виды бактерий образуют споры и капсулы (рис. 10). Капсула является продуктом набухания и ослизнения оболочки клетки; она предохраняет бактерии от влияния неблагоприятных факторов. При неблагоприятных условиях внутри некоторых палочковидных бактерий образуются округлые тельца - споры.
Спорообразующие палочки (бациллы) могут существовать в двух формах: вегетативной, т.е. способной к росту и размножению, и споровой, неспособной к размножению. Спора представляет собой микробную клетку, потерявшую большое количество воды и покрывшуюся плотной оболочкой. Внутри микробной клетки образуется только одна спора, которая служит для сохранения вида. Если диаметр спор превышает поперечник микробной клетки, - это клостридии (например, возбудитель столбняка).
Рис. 10. Споры и капсулы бактерий: а - споры; б - капсулы
При благоприятных условиях (наличие влаги, питательных веществ и оптимальной температуры) спора прорастает и превращается в вегетативную форму. Споры чрезвычайно устойчивы к воздействию неблагоприятных внешних факторов (высушивание, действие высоких и низких температур и др.) и могут сохраняться годами.
Подвижность бактерий. Многие виды бактерий могут самостоятельно передвигаться с помощью специальных жгутиков. Жгутики представляют собой тонкие длинные нити, в несколько раз превышающие длину тела бактерий. Диаметр жгутиков около 1/20 ширины бактериальной клетки. Извитые формы микробов передвигаются путем сокращения тела. Микробы, не имеющие жгутиков и не являющиеся извитыми, неподвижны.
Грибы. Грибы - это большая группа растительных организмов. Они характеризуются тремя основными свойствами: размножаются вегетативным путем и посредством спор; имеют вегетативное тело в виде мицелия; в грибах отсутствует хлорофилл (в отличие от растений). Наиболее широко в природе распространены плесневые грибы, дрожжи, актиномицеты. Некоторые виды плесеней и дрожжей используют в пищевой промышленности для технологических целей, некоторые же из грибов вызывают порчу продуктов и являются возбудителями заболеваний человека и животных.
Плесени. Иногда их называют микроскопические грибы. Это неподвижные бесхлорофилловые организмы, видимые невооруженным глазом. Плесневые грибы имеют более сложное строение, чем бактерии (рис. 11). Плесневой гриб состоит из переплетающихся между собой нитей (гиф), которые образуют тело гриба (мицелий). Гифы могут быть одноклеточными и многоклеточными. Каждая клетка гифы имеет оболочку, цитоплазму с включениями и несколько отдельных ядер.
Рис. 11. Плесневые грибы:
1 - кистевидная плесень (пенициллиум); 2 - леечная плесень (аспергиллюс); 3 - головчатая плесень (мукор); 4 - гроздевидная плесень; 5 - шоколадная плесень, 6 - молочная плесень.
Плесневой гриб состоит из переплетающихся между собой нитей (гиф), которые образуют тело гриба (мицелий). Гифы могут быть одноклеточными и многоклеточными. Каждая клетка гифы имеет оболочку, цитоплазму с включениями и несколько отдельных ядер.
К одноклеточным плесневым грибам относится головчатая плесень (мукор). Тело ее состоит из одной разветвленной клетки. Плодоносящий гиф, на котором находятся споры, называется спорангиеносец. Некоторые виды мукоровых грибов используют в пищевой промышленности для приготовления органических кислот и спирта. Многие виды мукора вызывают порчу продуктов.
К многоклеточным плесневым грибам относятся пенициллиум, аспергиллюс, гроздевидная, шоколадная и другие плесени. У этих видов плесеней мицелий имеет перегородки (септы), споры получили название конидий, а плодоносящий гиф - конидиеносец. У молочной плесени споры называются оидии.
Некоторые многоклеточные плесени являются продуцентами антибиотиков - пенициллина, аспергиллина, используются в промышленности для приготовления ферментных препаратов, лимонной кислоты. В то же время такая плесень, как аспергиллюс, вызывает аспергиллез - поражение верхних дыхательных путей. Многие из плесеней вызывают порчу мясных и молочных продуктов. Так кандидиум придает мясу неприятный запах, расщепляя белки, шоколадная плесень образует на мясе темные, почти черные пятна.
Дрожжи. Это неподвижные одноклеточные организмы округлой, овальной или палочковидной формы, размером от 8 до 15 мкм. Дрожжевая клетка имеет оболочку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с включениями, ядро круглой или овальной формы. В цитоплазме дрожжевой клетки находятся вакуоли - внутриклеточные образования, содержащие питательные вещества и различные включения в виде зерен. В природе встречаются дрожжи спорообразующие и неспорообразующие. Некоторые виды дрожжей используют в пищевой промышленности для приготовления хлеба, пива, вина, кумыса и др. Есть дрожжевые организмы, которые вызывают пороки молочных и мясных продуктов, например дрожжи из рода родоторула, микодерма, пастерианум. Дрожжеподобные организмы родов кандида и бластомицесс вызывают заболевания: кандидомикоз, бластомикоз с поражением глаз, ногтей, сухожилий, суставов, слизистой оболочки полости рта, дыхательных путей, пищеварительного тракта.
Актиномицеты (лучистые грибы). Актиномицеты занимают промежуточное положение между плесневыми грибами и бактериями. Их тело состоит из довольно длинных ветвящихся тонких одноклеточных нитей (гиф). Длина актиномицетов может достигать нескольких сантиметров. Клетки актиномицетов имеют оболочку, цитоплазму и ядро. Сплетение гиф образует воздушный мицелий, который растет над питательной средой и образует спороносцы, на них - споры, посредством которых актиномицеты размножаются. Некоторые актиномицеты вызывают порчу пищевых продуктов; есть патогенные, вызывающие заболевание, известное под названием актиномикоз.
Актиномицеты являются продуцентами таких антибиотиков, как стрептомицин, тетрациклин, биомицин и др.
Систематика и номенклатура микроорганизмов
Многочисленные микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие, вирусы) строго систематизированы в определенном порядке по их сходству, различиям и взаимоотношениям между собой. Этим занимается специальная наука, называемая систематикой микроорганизмов. Раздел систематики, изучающий принципы классификации, называется таксономией.Таксон - группа организмов, объединенная по определенным однородным свойствам в рамках той или иной таксономической категории. Самой крупной таксономической категорией является царство, более мелкими - подцарство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид, подвид и др.
В основу таксономии микроорганизмов положены их морфологические, физиологические, биохимические, молекулярно-биологические свойства. Весь мир микробов подразделяется на три царства:
. царство эукариотов (грибы и простейшие);
. царство прокариотов (бактерии, риккетсии, микоплазмы);
. царство вирусов.
Эукариоты подобны клеткам растений и животных. Они имеют поверхностную мембрану и внутриклеточную систему элементарных мембран, составляющих эндоплазматическую ретикулярную сеть и комплекс Гольджи. В цитоплазме эукариотов содержится оформленное ядро, митохондрии, рибосомы и ряд других органелл. Размножаются простые эукариоты половым и бесполым путями.
Прокариоты - организмы, не имеющие отграниченного ядра, внутриклеточной системы элементарных мембран и митохондрий, а некоторые лишены также клеточной стенки. Размножаются простым поперечным делением или почкованием.
Одной из основных таксономических категорий является вид (species) - совокупность особей, имеющих общий корень происхождения, сходный генотип и максимально близкие фенотипические признаки и свойства.
Совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, характеризующаяся сходными морфологическими, тинкториальными (отношение к красителям), культуральными, биохимическими и антигенными свойствами, называется чистой культурой.
Чистая культура микроорганизмов, выделенных из определенного источника и отличающихся от других представителей вида, называется штаммом. Штамм - более узкое понятие, чем вид или подвид. Близким к штамму является понятие клона; клон - это совокупность потомков, выращенных из одной микробной клетки.
Решением Международного конгресса для микроорганизмов рекомендованы следующие таксономические категории: царство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.
Название вида соответствует бинарной номенклатуре, т. е. состоит из двух слов. Например, кишечная палочка пишется как Escherichia coli. Первое слово - название рода, которое начинается с прописной буквы, второе слово обозначает вид и пишется со строчной буквы. При повторном написании вида родовое название сокращается до начальной буквы, например E. Сoli.
Формы бактерий
Всем бактериям присущи определенные морфологические свойства (форма, размер, характер их расположения в мазке) и тинкториальные свойства (способность окрашиваться).Различают 4 основные формы бактерий (рис. 1.1): шаровидные (сферические), или кокковидные (от греч. kokkos - зерно); палочковидные (цилиндрические); извитые (спиралевидные); нитевидные. Кроме того, существуют бактерии, имеющие треугольную, звездообразную, тарелкообразную форму. Обнаружены так называемые квадратные бактерии, которые образуют скопления из 8-ми или 16-ти клеток в виде пласта.
Рис. 1.1. Формы одноклеточных бактерий: а - микрококки; б - диплококки; в - стрептококки; г - стафилококки; д - сарцины; е - палочковидные бактерии; ж - спириллы; з - вибрионы
Кокковидные бактерии обычно имеют форму правильного шара диаметром 1,0-1,5 мкм; некоторые - бобовидную, ланцетовидную, эллипсовидную форму. По характеру взаиморасположения образующихся после деления клеток кокки подразделяют на следующие группы:
1. Микрококки (от лат. Micros - малый). Клетки делятся в одной плоскости и чаще всего сразу же отделяются от материнской. Располагаются поодиночке, беспорядочно (рис. 1.1. а).
2. Диплококки (от лат. diplos - двойной). Деление происходит в одной плоскости с образованием пар клеток, имеющих либо бобовидную, либо ланцетовидную форму (рис. 1.1. б).
3. Стрептококки (от лат. streptos - цепочка). Деление клеток происходит в одной плоскости, но размножающиеся клетки сохраняют между собой связь и образуют различной длины цепочки, напоминающие нити бус. Многие стрептококки являются вредными для человека и вызывают различные заболевания: скарлатину, ангину, гнойные воспаления и др. Например Streptococcus pyogenes (рис. 1.1.в).
4. Стафилококки (от лат. staphyle - гроздь винограда). Клетки делятся в нескольких плоскостях, а образующиеся клетки располагаются скоплениями, напоминающими гроздья винограда (рис. 1.1. г).
5. Тетракокки (от лат. tetra - четыре). Деление происходит в двух взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием тетрад.
6. Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк). Деление происходит в трех взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием пакетов (тюков) из 8-ми, 16-ти, 32-х и большего числа особей. Особенно часто встречаются в воздухе (рис. 1.1.д).
Палочковидные (цилиндрические формы) (рис. 1.1.е). По расположению палочки подразделяют:
- на одиночные или беспорядочно расположенные - монобактерии. Например, Escherihia coli;
- располагающиеся попарно (по одной линии) - диплобациллы, диплобактерии. Например, Pseudomonas;
- располагающиеся цепочкой - стрептобациллы, стрептобактерии. Например, Bacillus.
Палочки, образующие спору, подразделяют:
- на бациллы - аэробные спорообразующие бактерии. Спора у таких палочек располагается, как правило, центрально, и её диаметр не превышает ширины бактерии.
- клостридии - анаэробные спорообразующие бактерии. Спора у них располагается терминально или субтерминально. Она крупная, что растягивает оболочку бактерий, и они внешне напоминают веретено или теннисную ракетку.
Извитые (спиралевидные) формы
По количеству и характеру завитков, а также по диаметру клеток они подразделяются на три группы:1. Вибрионы (от греч. vibrio - извиваюсь, изгибаюсь) имеют один изгиб, не превышающий четверти оборота спирали. Например, Vibrio (рис. 1.1.з).
2. Спириллы (от греч. speira - завиток) - клетки, имеющие большой диаметр и малое (2-3) количество завитков. Например - Spirillium minor (рис. 1.1. ж).
3. Спирохеты (от греч. speira - завиток, chaita - волос) - спиралевидной формы подвижные бактерии.
Нитевидные формы
Различают два типа нитевидных бактерий: образующие временные нити и постоянные.Временные нити (иногда с ветвлениями) образуют палочковидные бактерии при нарушении условий их роста или регуляции клеточного деления (микобактерии, коринебактерии, а также риккетсии, микоплазмы, многие грамотрицательные и грамположительные бактерии). При восстановлении механизма регуляции деления и нормальных условий роста эти бактерии восстанавливают обычные для них размеры.
Постоянные нитевидные формы образуются из палочковидных клеток, соединяющихся в длинные цепочки либо с помощью слизи, либо чехлами, либо мостиками (серобактерии, железобактерии).
Для изучения тинкториальных свойств микроорганизмов и их морфологии используют анилиновые красители (основные, кислые и нейтральные).
Наибольшее применение имеют основные краски: метиленовый синий, основной фуксин, генцианвиолет, везувин, хризоидин и др. Реже применяются нейтральные (нейтральный красный) и кислые (эозин) краски. Из названных красок готовят спиртовые, водно-спиртовые и водные растворы. В некоторых случаях для повышения красящей силы раствора к нему добавляют протравы, например карболовую кислоту, щелочь и др.
Для определения формы бактерий и их взаимного расположения в мазке используют простые методы окраски, т. е. окраска осуществляется одним красителем и мазок получается окрашенным одним цветом. Например, метиленовый синий. Эта окраска позволяет лучше выявить бобовидную форму и парное расположение кокков.
Для изучения структуры бактериальной клетки и выявления особенностей её строения применяют сложные методы окраски, которые включают в себя целый ряд красящих веществ, протравы и дифференцирующие вещества. К сложным методам окраски относятся методы Грама, Нессера, Ожешко и др.
Л.В. Тимощенко, М.В. Чубик